Lungefisk

I dag finnes det tre slekter med lungefisk. De lever alle i ferskvann og på meget spredte steder på jorden. Den mest primitive formen er Neoceratodes som holder til i noen elver i Queensland i Australia og er i dag sterkt truet med utryddelse. De sentrale delene av Afrika er hjemsted for Protopterus og i den nordøstlige delen av Syd-Amerika lever Lepidosiren (figur 1).

Lungefiskene er beinfisk og hører til det vi kaller klasse Osteichthyes. Det betyr at deres skjelett består vesentlig av beinvev, men deler av det kan også være bygget av brusk. Alle fisk har utviklet gjeller som er støttet av gjellebueskjelett. Gjellene er fiskenes åndedrettsorganer. Men i motsetning til de aller fleste fisk har lungefiskene også utviklet lunger. Det har gitt navnet til denne fiskegruppen både på norsk og deres vitenskapelige navn Dipnoi som betyr "de som puster på to måter" (figur 2).

Lungene er en utposning fra tarmen bakenfor gjellene og gjør det mulig for dem å ta opp oksygen fra luften når det er lite oksygen i de vannmassene de lever i. Faktisk er det slik at dagens afrikanske lungefisk klarer å overleve tørkeperioder fordi de graver seg ned i mudder. Her ligger de i en fordypning, som de øverst tetter igjen (figur 3).

Det er ikke bare tilstedeværelsen av lunger som gjør at lungefiskene skiller seg ut fra den alt overveiende mengden av beinfisk. For det første har de et noe annerledes utformet kranium med mange små knokler i kranietaket. For det annet mangler de vanligvis de store knoklene langs kantene av over- og underkjevene (figur 4). Dette har sammenheng med at de fleste lungefisk har store plater med knusetenner som sitter langs kantene av underkjeven og på ganetaket i overkjeven (figur 5).

Lungefiskenes spesielle stilling blir også klar når vi ser på deres parrete finner, særlig slik de er utformet hos den australske Neoceratodes og hos de fossile formene. Neoceratodes har nemlig kraftige, langstrakte parrete bryst- og bukfinner med et kvastformet indre skjelett og en ganske bred finnebrem utenfor, støttet av finnnestråler av bein (figur 8). Hos Protopterus og Lepidosiren er de parrete finnene utviklet til tråd- lignende vedheng uten noe kraftig indre skjelett. 

Alle de nålevende lungefiskene mangler både ryggfinner og gattfinne, men til gjengjeld har de en lang hale-finnebrem støttet med finnestråler som omslutter den bakre tredjedelen av kroppen (figur 9). 

Lungefiskene har i sin fosterutvikling et larvestadium. I dette stadiet har lungefiskungene buskete, ytre gjeller, tilsvarende det vi finner hos amfibienes rumpetroll. Derfor trodde man opprinnelig at det var lungefiskene blant beinfiskene som i devon hadde gitt opphav til landvirveldyrene. Studier av de fossile lungefiskene fra tidlig devon viser at dette ikke er tilfelle. Derimot er det blitt klart at det var kvastfinnefiskene (Crossopterygii) som i devon førte til utviklingen av de første landvirveldyrene. 

I devon levde lungefiskene i havet, gjerne i grunne, kystnære farvann. Men allerede mot slutten av denne perioden finner vi de første lungefiskene som hadde tilhold i ferskvann, i elver og sjøer. Fra karbon, for ca. 350 millioner år siden og frem til i dag har alle lungefiskene vært ferskvannsformer. Den største variasjonen innen lungefiskgruppen finner vi tidlig i deres historie, særlig i devon og karbon (figur 5). Vi sier de hadde den gang en hurtig utvikling. Når vi kommer over til mesozoikum, blir det typisk for lungefiskene som gruppe at de forandrer seg lite og det er forholdsvis få forskjellige former. Fra dette tidspunkt og frem til nåtiden er lungefiskene den fiskegruppe 

Som fremviser minst endringer – har den laveste evolusjonsrate. Således er den nålevende, australske slekten Neo-ceratodes (figur 8) kjent tilbake til midten av kritt, dvs. et tidsrom på ca. 100 millioner år. Et annet trekk ved lungefiskene er at de allerede tidlig i sin utviklingshistorie hadde en meget vid geografisk utbredelse. De fantes både i Amerika, Europa, Asia, Afrika og ikke minst i Australia. 

Utviklingen innen lungefiskene berører stort sett noen forholdsvis få bygningstrekk, mens de ellers er forbausende konservative. Det ene gjelder deres kjeveapparat. De eldste lungefiskene hadde små knaster av tannbein som dekket ganetaket, kjevekantene og deler av gjelleskjelettet. Senere ble disse erstattet av massive tannplater (figur 5). Alle lungefiskene har antagelig hatt kraftig tyggemuskulatur og mange har sikkert spist forskjellige skallbærende virvelløse dyr som muslinger og snegler. 

Hos de tidligste formene var det tykke, firkantete skjell som dekket kroppen og kranieknoklene hadde ytterst et blankt emaljelignende stoff kalt kosmin. Det forsvant stort sett fra skjell og knokler mot slutten av devon. Hos de senere formene ble skjellene runde og tynnere og kranieknoklene manglet overtrekk av kosmin. 

De parrete finnene hadde allerede hos de eldste lungefiskene fått sin karakteristiske utforming med langstrakt, kvastformet, indre skjelett som besto av flere titalls knokler (figur 8). I begynnelsen hadde lungefiskene både gattfinne, to ryggfinner og en asymmetrisk halefinne. Men allerede i devon skjedde det store forandringer (figur 9). Ryggfinnene ble først redusert og halefinnen omsluttet som en symmetrisk brem stadig mer av den bakre del av kroppen. Ved overgangen til karbon var også gattfinnen forsvunnet og siden har de beholdt den samme utformingen av finnene. Men hva så med utviklingen av lunger, når skjedde det? Sjansen for å finne noen spor etter lungene er knapt tilstede. Men i noen bergarter fra perm i Amerika har man funnet skjelett av lungefisk som tydelig ligger i en fordypning på tilsvarende måte som vi kjenner fra dagens afrikanske lungefisk. Og forutsetningen for å kunne gjøre det er at de hadde lunger. Så de har i alle fall vært utviklet fra perm. 

Faktasider om tidlige fisk:
Urfisk fra Norge
Beinfisk
Bruskfisk
Kvastfinnefisk - Latimeria
Lungefisk
Placodermer - devonfisk

Ill.: Natascha Heintz