Snabeldyrene - vandrere gjennom 40 millioner år

I dag er det et tørt, sandfylte landskapet som dominerer Fayum-området, like sydvest for Kairo i Egypt. De lag av sedimentære bergarter som her kommer frem i dagen ble avsatt i ferskvann i første halvdel av tertiærperioden, fra slutten av eocen og til begynnelsen av oligocen. Store mengder med fossiler er funnet i disse avsetningene og gir de et fascinerende bilde både av pattedyr, fugler og planter som fantes her for mellom 30 og 40 millioner år siden. Da var det fuktig, varmt og med en rik vegetasjon. Blant pattedyrene er det funnet fossiler av Moeritherium, det mest fullstendig bevarte av de eldste snabeldyrene vi kjenner.
Snabeldyrene danner en egen orden av pattedyr med fagbetegnelsen Proboscidae. Begge navnene henspiller på at nesten alle medlemmer av denne ordenen har utviklet en snabel. Ved å studere snabelens utforming hos de to nålevende snabeldyrene, den afrikanske og den indiske elefanten, vi vet hvordan den er bygget.

Snabelen er et muskuløst "rør", uten noen skjelettdeler til støtte og dermed er det små sjanser for at den kan bli bevart som fossil. Den er dannet av muskelvev, bindevev og hud fra nesen og overleppen og har flere funksjoner.Gjennom snabelen passerer luften til og fra lungene. Den brukes også til å få mat og vann opp i dyrenes munn (figur 2). Plassering av kraniets neseåpning og de store flate områdene på kraniets topp, viser hvor snabelens muskler var festet. Det store flertallet av alle snabeldyr – bortsett fra de aller eldste – hadde utviklet dette spesielle organet.

Figur 1. En av de store elefantdyrene,– Elephas antiquus, fra kvartær ble 4 m høy over skuldrene.	Figur 2. Hvordan snabeldyrene bruker snabelen  til å ta ting med.

Men Moeritherium fra eocen/oligocen hadde ikke utviklet noen ordentlig snabel. Når vi sier at den hørte til de eldste snabeldyrene, skyldes dette at vi på paleontologisk materiale kan følge hvordan den gir opphav til former som etterhvert utvikler både snabel og støttenner.

Moeritherium (figur 4) hadde heller ikke utviklet noen spesielt store fortenner – noen støttenner – som ellers er så karakteristisk for denne pattedyrordenen. I sin kroppsform kunne Moeritherium minne om en liten flodhest, og den levde tydeligvis mye i samme slags miljø som disse pattedyrene gjør i dag. Den hadde fire, nærmest stolpeformede bein med fem tær ytterst omgitt av flate negler.

Fra miocen kan vi på fossilene følge at snabeldyrene spredte seg over store deler av datidens kontinenter. De er kjent fra hele Afrika, Europa og Asia og hadde over det tørrlagte Beringstredet nådd frem til Nord-Amerika. Langt senere da det også ble landfast forbindelse mellom Nord- og Sør-Amerika, finner vi at snabeldyrene nådde frem til dette kontinentet. De eneste to kontinenter de aldri inntok var Australia og Antarktis. Om snabeldyrene kan vi si at de var blant de store vandrere i annen halvdel av tertiær og i første halvdel av kvartær, da etterhvert de fleste formene døde ut. Overalt hvor de nådde frem fant det sted en sterk differensiering i mange forskjellige typer av disse store planteetende pattedyrene.

Figur 3. Inndelingen av jordens nytid i to perioder, tertiær og kvartær og inndelingen av tertiær i fem epoker.

Figur 4. Kraniet til Moeritherium	Figur 6. Phiomia fra oligocen i Afrika, hadde allerede bare en,  noe større, fortann i hver kjevehalvdel oppe og nede.

Figur 5. Kart som viser snabeldyrenes vandringer.

Generelt sett hadde snabeldyrene allerede ganske tidlig i sin historie utviklet seg til store, massive firfotige landdyr. Samtidig ført den korte, kompakte halsen til at de ikke nådde ned til bakken med munnen og dette ga støtet til utviklingen av snabelen. Ettersom snabelen ble lengre og tyngre økte toppen av kraniet i størrelse, og det ble utviklet store bihuler i kranietoppen. Dette ga også en bredere og høyere utforming av den bakre del av kraniet, hvor de kraftige nakkemusklene var festet. Dette hadde igjen stor betydning da hodet ble tungt etterhvert som de fikk utviklet store støttenner.

Snabeldyrenes tannsett skiller seg fra alle andre pattedyrs tenner både i utformingen av fortennene og kinntennene. Vi finner en antydning av det som kom til å skje allerede hos Moeritherium hvor annen fortann både i over- og underkjeven var blitt noe større enn de andre fortennene oppe og nede. Hos formen Phiomia (figur 6) som levde i oligocen var det bare en fortann igjen i hver kjevehalvdel både oppe og nede, mens de andre fortennene og hjørnetennene var blitt borte. Til gjengjeld var den ene fortannen blitt forlenget. Særlig i overkjeven må vi nå kunne kalle den for en støttann. Hos former som Gomphotherium og Ambelodon (figur 7) som begge levde i miocen, var det utviklet kraftige støttenner både i over- og underkjevene samtidig som antallet kinntenner var blitt redusert. De tennene som fantes var til gjengjeld blitt lange og hadde fått mange knuteformete topper på tyggeflaten (figur 9).
 

Figur 7. Ambelodon fra miocen i Nord-Amerika med støttenner  både i over- og underkjevene.	Figur 8. Anancus fra overgangen tertiær-kvartær hadde  3 meter lange, rette støttenner.

Figur 9. En kinntann fra en mastodont. Den kunne variere sterkt i størrelse, men hos alle besto overflaten av en rekke knuter og kammer.Figur 10. Hos Stegodon fra pliocen i India sto de lange støttennene meget tett sammen.	Figur 11. Hos slekten Deinotherium fantes bare to støttenner i underkjeven.

Figur 12. Steppemammuten – Mammuthus trogontherii –  var den største av alle mammutene. Den ble 4,3 m høy  over skuldrene og levde i Europa for 600 000 år siden.	Figur 13.  Mammuten – Mammuthus primigenius –  slik steinaldermenneskene har avbildet den.

I annen halvdel av tertiær, i miocen og pliocen dukket det opp mange forskjellige snabeldyr som bare utviklet støttenner i overkjeven. Disse støttennene var til dels ganske varierende utformet. Hos Anancus (figur 8) fra Europa var støttennene rette og opptil 3 m lange, mens Cuvieronius som levde i Andesfjellene i kvartær, hadde forholdsvis korte støttenner som var dekket med en spiralsnodd stripe av emalje utenpå tannbeinet. Ellers besto støttennene vanligvis bare av tannbein uten noe ytre emaljedekke. Hos Stegodon (figur 10) sto støttennene så tett sammen at det ikke var plass til snabelen imellom dem, mens Mastodon americanus, som var meget vanlig i Nord-Amerika, hadde nesten halvsirkelbuete støttenner. Alle de formene som er nevnt ovenfor og mange, mange flere hadde det til felles at de hadde et vanlig melketannskifte og alltid flere enn en kinntann i hver kjevehalvdel oppe og nede. Selv om det kunne være ganske stor forskjell både på utformingen og størrelsen av disse kinntennene (figur 9), gir vi den delen av snabeldyrene som hadde slik kinntannutforming, fellesbetegnelsen mastodonter. De omfattet den første bølgen av snabeldyr som spredte seg over jorden og de levde til omtrent midt i kvartær da de i løpet av relativt kort tid døde ut. De egentlige elefantdyrene dukket først opp helt mot slutten av tertiær selv om deres tidligste forløpere allerede var til stede i Afrika på slutten av miocen og i pliocen. Som de tidligere snabeldyrene spredte de seg utover i Afrika, Europa og Asia og nådde også frem til Nord-Amerika. Til Sør-Amerika kom de derimot aldri. Deres tannsett var preget av at de aldri hadde mer enn to støttenner og de var alltid knyttet til overkjeven. Disse støttennene var til dels meget store. Hos noen var de rette, hos andre sterkt buete. Den største forskjellen mellom mastodontene og elefantdyrene var knyttet til utformingen av kinntennene. Elefantdyrene hadde bare en kinntann i hver kjevehalvdel oppe og nede, som til gjengjeld ble skiftet i alt fem ganger (figur15). I motsetning til mastodontene var elefantdyrenes rike utviklingshistorie meget kortere og den var knyttet til slutten av tertiær og den 1,8 millioner år lange kvartærperioden. I løpet av denne tiden ble det utviklet forskjellig slekter av elefantdyr, men de fleste døde ut allerede før slutten av kvartær. Det er bare to slekter av elefanter som er representert i dagens fauna, nemlig den afrikanske og den indiske. En gruppe av snabeldyr skilte seg klart fra alle de andre, men hørte likevel til denne pattedyrordenen. Det var representantene for slekten Deinotherium. De levde i Afrika og Eurasia fra miocen til kvartær, og hadde i motsetning til alle andre snabeldyr ingen støttenner i overkjeven. Derimot hadde de to, sterkt bakoverbøyde støttenner i underkjeven, som vi antar de brukte til å røske opp planter med (figur 11).

Hva årsakene var til at både de fleste elefantdyrene og all mastodontene døde ut mot slutten av kvartær, har vært mye diskutert. Ett er i hvert fall sikkert at kvartærtiden som varte fra for ca. 1,8 millioner år til for 12 000 år siden, var preget av sterkt skiftende klima. I løpet av kvartær var det minst fire omfattende istider, da breene trengte langt sydover på den nordlige halvkulen og klimaet ble arktisk også syd for polarsirkelen. I de tre mellomistidene var klimaet mildere, tildels betydelig mildere enn i dag, og breene trakk seg tilbake. Dessuten var det innen de enkelte istidene flere kortere, mildere perioder. Det kan ikke være tvil om at kvartærtidens store, markerte klimaendringer sterkt må ha påvirket de forskjellige planter og dyr som fantes den gang.
Men det er også tydelig at det både blant mastodontene og elefantdyrene fantes former som vandret nordover under kvartærperiodens istider til områder med arktisk klima. De fikk utviklet pels og hadde også andre tilpasninger til å kunne mestre kulden. Den vi kjenner best av de arktiske elefantdyrene er mammuten, selv om intet nålevende menneske har sett den i levende live. Fra helleristninger og hulemalerier vet vi at i steinalderen var mammuten en av de store pattedyrene som datidens mennesker jaktet på. Noen arter av slekten Mammuthus hadde kraftige pels som besto av en tett underpels og lange dekkhår. I tillegg til pelsen hadde de et tykt fettlag i underhuden. De hadde små ører og hudklaffer som dekket både endetarmsåpningen og åpningene ytterst på snabelen. Alt dette viser at mammuten var meget godt tilpasset et kaldt klima.

På de store tundramarkene som under istiden bredte seg både i Nord-Amerika og Eurasia fant mammuten velegnede levesteder. Imidlertid er det mye som tyder på at mammutene vandret sydover om høsten og tilbake nordover i den lyse, arktiske forsommeren. Som mange andre pattedyr, fulgte de faste vandringsveger. Det er ikke utenkelig at langs disse vandringsrutene lå steinaldermenneskene på lur og forsøkte å jakte på disse kjempene. For en voksen mammut var mellom 2,5 og 3,5 meter høy over skulderpartiet og mammutoksene var en god del større enn mammutkuene. På hodet hadde de en markert topp og dessuten en mindre pukkel over skuldrene. Bakenfor skrånet kroppen relativt hurtig nedover, i motsetning til mange av de andre snabeldyrene som hadde en tilnærmet rett rygglinje (figur 13). Som alle elefantdyr, hadde mammuten i overkjeven to store støttenner. De kunne bli opptil tre meter lange, var sterkt buete og kunne veie opptil 150 kilo, men de fleste var en god del mindre og lettere. Mammutoksene hadde større og mer buete støttenner enn mammutkuene. Støttennene besto bare av tannbein og var bygget opp av kremmehusformede lag, det ene i det andre (figur 14). Som hos alle elefantdyr fikk mammutungene først to ganske små melkestøttenner. Når de var felt begynte de store, blivende støttennene å vokse ut. Det tok adskillige år før de var helt utvokset. Derfor kan størrelsen og formen på de støttennene vi finner gi kunnskap om alder og kjønn til det dyret de har tilhørt.

Figur 14. Melkestøttann (den lille). Støttann fra voksen  mammut besto av kremmerhusformede lag av tannbein (den store).	Figur 15. Tyggeflatene på mammutenes kinntenner, fra den første,  lille melketannen (1) til den meget store, siste blivende tannen (6).  1, 2, 3 melketenner og 4, 5, 6 blivende tenner.

Det er typisk for elefantdyrene at de til enhver tid bare har en kinntann i hver kjevehalvdel oppe og nede. Når de første kinntennene som var ganske små var slitt ned, falt de siste restene ut. Dette gjentok det seg i alt fem ganger og for hver gange var de nye tennene som kom frem noe større enn de foregående (figur 15). Også når det gjelder kinntennene avgjør deres størrelse hvilken tann i rekken det er og slitasjen på tennenes tyggeflate forteller om tennene har stått i over- eller underkjeven. Kinntennene var, i motsetning til støttennene, bygget opp av tre typer tannvev, nemlig tannbein, sement og emalje (figur 17). Disse dannet hos elefantdyrene loddrettstående lag. Da emaljen er hårdere enn både tannbeinet og sementen, ble emaljelagene stående opp som kammer på tennenes tyggeflate, mens tannbeinet og sementen ble slitt mer ned. Dermed ble kinntennenes overflate sterkt ruglete og kan sammenlignes med et rivjern.

Men hva slags planterkost spiste den arktiske mammuten som i sommerhalvåret hadde tundraen som sitt levested? Det vet vi faktisk adskillig om. Det er nemlig funnet mammutkadavre i tundramarkene i Sibir og Alaska, hvor til og med noe av mageinnholdet var intakt. Mammutkadavrene var blitt bevart fordi de var blitt liggende i den frosne tundramarken. Rester av plantedeler og ikke minst pollenkorn som ble funnet, forteller at disse dyrene spiste gress, urter, vier og andre busker, foruten mose og lav.
Mammuten var en av de mange store pattedyr som døde ut like før vår tid. Spørsmålet er når akkurat det skjedde. Med utgangspunkt i ytterst små mengder radioaktivt karbon – ¹⁴C som finnes i alt levende materiale, er det utviklet dateringsmetoder som muliggjør å bestemme absolutt aldre på opptil ca. 50 000 år. Ved hjelp av ¹⁴C-metoden har vi kunnet klarlegge at mammutkvadavrene fra Øst-Sibir var mellom 35 000 og 30 000 år. På Taimyrhalvøya i nordvest Sibir ser det ut til at mammuten levde atskillig lengre. Her har ¹⁴C-dateringer gitt aldre på mellom 11 000 og 10 000 år. I den seneste tid er det blitt rapportert om funn av mammutrester på De østsibiriske øyer. Disse er ikke mer enn 4 000 - 5 000 år gamle og mammutene her var nærmest som små dvergmammuter å regne i forhold til de elefantdyrene som den gang fantes både i Europa, Asia og Nord-Amerika. Dette er et forhold vi også kjenner fra andre elefantdyr og pattedyr forøvrig. Blir de over lengre tid isolert på øyer, utvikler de seg etterhvert til vesentlig mindre former enn de som opprinnelig kom til øyene.

Men i dag er mammutene borte. Endringene i klimaet har sikker bidratt til dette. Men det er også ting som tyder på at steinaldermenneskenes jakt på disse store pattedyrene kan ha bidratt til at de til slutt ble borte for alltid.

Norske mammutfunn

I Norge har det frem til i dag blitt gjort 21 funn av tenner og skjelettrester av mammut. Det er seks biter av kinntenner, 11 stykker av støttenner og fire deler av skjelettknokler (figur 20).
De norske mammutfunnene består av større eller mindre biter (figur 21). Disse må først ha blitt brukket av fra hele tenner og knokler. Deretter har de blitt rullet, slitt og transportert av rennende vann. Til slutt er de blitt liggende i ro og blitt dekket til av sand og morenemateriale.

Som kartet viser (figur 19) er alle funn av mammutrester gjort på Østlandet. Først og fremst i Gudbandsdalen, dessuten på Skreia og ved Jessheim. Alt tyder på at vår norske mammut har tilhørt den sibirske arten og har derfor vandret inn til Norge fra øst.
Ved hjelp av ¹⁴C-dateringer er vi kommet frem til at de mammutrestene vi har funnet i Norge kommer fra dyr som levde for mellom 40 000 og 50 000 år siden. På den tiden var det en mildere periode under siste istid og lavlandsområdene var isfrie. Særlig i dalbunnene kunne det om sommeren sikkert bli ganske lunt og her vokste det nok planter til at mammuten kunne skaffe seg den maten den trengte. Da klimaet igjen ble koldere og isbreene vokste og bredte seg utover, var det ikke lengere mulig for mammuten å klare seg her. Den forsvant fra vårt land for aldri mer å komme hit tilbake.
 

Figur 19. Kart over Norge syd for Trondheim med avmerket  hvor de norske mammutrestene har blitt funnet.	Figur 20. Skjelettet til en mammut.

Figur 21A. Biter av de seks mammut-kinntennene som er funnet  i Norge fra 1886 og frem til i dag.	Figur 21B. To stykker av en mammut-støttann funnet på  Skreia i 1955.

Mer om mammut:

• Faktasider om mammut
• Norske mammutfunn

Ill.: Natascha Heintz